vegetales: citología e histología

La enorme variedad de especies vegetales refleja, en parte, la diversidad de tipos de células que constituyen las diferentes plantas. Pero entre todas estas células hay similitudes básicas que descubren el origen común y las relaciones entre las especies botánicas. Cada una de las células vegetales es, al menos en parte, autosuficiente, y está aislada de sus vecinas por una membrana celular o plasmática y por una pared celular. Membrana y pared garantizan a las células la realización de sus funciones; al mismo tiempo, unas conexiones citoplásmicas llamadas plasmodesmos mantienen la comunicación con las células contiguas; la principal diferencia entre las células vegetales y las células animales es que las primeras tienen pared celular. Esta protege el contenido de la célula y limita su tamaño; también desempeña importantes funciones estructurales y fisiológicas en la vida de la planta, pues interviene en el transporte, la absorción y la secreción.

La pared celular vegetal es una estructura formada por varios compuestos químicos; el más importante de ellos es la celulosa (un polímero formado por moléculas del azúcar glucosa). Las moléculas de celulosa se unen en fibrillas, que constituyen el bastidor estructural de la pared. Otros componentes importantes de muchas paredes celulares son las ligninas, que aumentan la rigidez, y las ceras (como cutina y suberina) que reducen la pérdida de agua por parte de las células. Muchas células vegetales producen una pared celular primaria mientras crece la célula, y otra secundaria que se forma dentro de la primaria cuando la célula ha terminado de crecer. Los plasmodesmos atraviesan las dos y establecen vías de transporte de sustancias. La pared celular encierra el contenido vivo de la célula, llamado protoplasto. Este contenido está envuelto en una membrana celular única de tres capas. El protoplasto está formado por citoplasma, que a su vez contiene orgánulos y vacuolas envueltos en membrana y núcleo, la unidad hereditaria de la célula. Las vacuolas son cavidades limitadas por una membrana, llenas de savia celular, formada en su mayor parte por agua con azúcares, sales y otros compuestos en solución. Los plastos son orgánulos (estructuras celulares especializadas semejantes a los órganos) limitados por dos membranas. Hay tres tipos importantes de plastos: los cloroplastos contienen clorofila y pigmentos carotenoides; en ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso de captación y fijación de la energía solar en forma de energía química acumulada en los enlaces de diversos compuestos de carbono; los leucoplastos carecen de pigmentos e intervienen en la síntesis de almidones, aceites y proteínas; los cromoplastos sintetizan carotenoides.
Mientras que los plastos intervienen de distintas formas en el almacenamiento de energía, las mitocondrias (otros orgánulos celulares) son las sedes de la respiración celular. Este proceso consiste en la transferencia de energía química desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energía para las células. La transferencia tiene lugar en tres etapas: glicolisis (producción de ácidos a partir de los hidratos de carbono), ciclo de Krebs y transferencia de electrones. Como los plastos, las mitocondrias están envueltas en dos membranas, la interna muy plegada; estos pliegues internos o crestas mitocondriales constituyen las superficies en las cuales se producen las reacciones respiratorias. Hay otros dos elementos celulares importantes: los ribosomas (donde se enlazan los aminoácidos para formar proteínas), y el aparato de Golgi, que interviene en la secreción de material celular. Además, recorre gran parte del citoplasma un complejo sistema de membranas llamado retículo endoplasmático, que parece actuar como sistema de comunicación a través del cual circulan varios tipos de sustancias de unos puntos de la célula a otros. Los ribosomas suelen estar conectados con el retículo endoplasmático, que se prolonga en la doble membrana que envuelve el núcleo celular. El núcleo determina las proteínas que deben producirse, y controla así las funciones celulares. También mantiene y transmite información genética a las nuevas generaciones celulares mediante la división celular (véase genética).

El tejido dérmico está formado por la epidermis o capa externa del cuerpo de la planta; constituye la piel que cubre hojas, flores, raíces, frutos y semillas: las células epidérmicas varían mucho en cuanto a estructura y función. En la epidermis puede haber estomas, unas aberturas a través de las cuales la planta intercambia gases con la atmósfera. Estas aberturas están rodeadas por células especializadas llamadas oclusivas que al cambiar de tamaño y forma, modifican el diámetro de la abertura estomática y de este modo regulan el intercambio gaseoso. La epidermis está revestida por una película de cera llamada cutícula; es impermeable, y su función es reducir la pérdida de agua por evaporación a través de la superficie de la planta. Si esta experimenta crecimiento secundario (es decir, aumento de diámetro de raíces y tallos por actividad de los meristemos laterales) en lugar de epidermis tendrá peridermis, tejido formado por células impermeabilizadas casi por completo (sobre todo tejido suberoso o de corcho) que mueren al madurar.
Hay dos clases de tejido vascular: xilema, encargado de conducir agua, nutrientes y minerales disueltos, y floema, que transporta alimentos: el xilema también almacena nutrientes y contribuye a sujetar la planta. El xilema está formado por dos clases de tejido conductor: traqueidas y vasos. Las células que los forman son en los dos tipos alargadas, afiladas por los extremos, con paredes secundarias y sin citoplasma, y mueren al madurar. La pared celular tiene unas punteaduras (adelgazamientos) en las cuales no se produce engrosamiento secundario y a través de las que el agua pasa de unas células a otras. Los vasos suelen ser más cortos y anchos que las traqueidas y, además de punteaduras, tienen perforaciones carentes de engrosamiento primario y secundario a través de las que circulan libremente el agua y los nutrientes disueltos. El floema o tejido conductor de nutrientes está formado por células que se mantienen vivas al madurar. Las células principales del floema son los elementos cribosos (llamados así por los grupos de poros que tienen en las paredes) a través de los que se conectan los protoplastos de las células contiguas. Hay dos tipos de estos elementos: células cribosas, con poros estrechos dispuestos en grupos bastante uniformes en las paredes celulares, y tubos cribosos, con poros mayores en unas paredes celulares que en otras. Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma también en la madurez, carecen de núcleo y otros orgánulos. Los elementos cribosos llevan asociadas unas células anexas que tienen núcleo y se encargan de fabricar y segregar sustancias que entregan a los elementos cribosos, así como de extraer de éstos los productos de desecho que forman.

Las plantas tienen tres tipos de tejido fundamental. El primero, llamado parénquima, está distribuido por toda la planta, está vivo y mantiene la capacidad de división celular durante la madurez. En general, las células tienen solo paredes primarias de grosor uniforme. Estas células del parénquima se encargan de numerosas funciones fisiológicas especializadas: fotosíntesis, almacenamiento, secreción y cicatrización de heridas: también hay células de este tipo en los tejidos xilemático y tejido floemático. El colénquima es el segundo tipo de tejido fundamental; también se mantiene vivo en la madurez, y está formado por células provistas de paredes de grosor desigual. El colénquima puede plegarse, y actúa como tejido de sostén en las partes jóvenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo. El esclerénquima, el tercer tipo de tejido, está formado por células que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas, por lo general con lignina. El esclerénquima se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado de crecer.

La función de las raíces es sujetar la planta al sustrato y absorber agua y elementos minerales. Por tanto, las raíces suelen ser subterráneas y crecer hacia abajo, en el sentido de la fuerza gravitatoria, es decir, tienen un geotropismo positivo. Sin embargo, en algunos casos pueden estar expuestas al Sol y, debido a la acción de la luz, adquieren un color verdoso. A diferencia de los tallos, carecen de hojas y nudos y están incapacitadas para formar hojas o flores. La epidermis se encuentra justo por detrás del ápice de crecimiento de la raíz y está cubierta de pelos radicales, que son proyecciones de las células epidérmicas que aumentan la superficie de la raíz y se encargan de absorber agua y nutrientes. En su interior, las raíces están formadas en su mayor parte por xilema y floema, aunque en muchos casos están muy modificadas para desempeñar funciones especiales. Así, algunas son importantes órganos de almacenamiento, como sucede en la remolacha, la zanahoria o el rábano; estas raíces son ricas en tejido parenquimatoso. Muchos árboles tropicales tienen raíces aéreas de apuntalamiento, denominadas contrafuertes, que mantienen el tronco vertical y que son típicas de las áreas pantanosas y de manglar. Los epifitos tienen raíces modificadas para absorber con rapidez el agua de lluvia que escurre sobre la corteza de la planta hospedante. La raíz aumenta de longitud con la actividad de los meristemos apicales, y de diámetro mediante la de los meristemos laterales. Las ramas de la raíz surgen en su interior, a alguna distancia por detrás del ápice de crecimiento, cuando ciertas células se transforman en meristemáticas.

Los tallos suelen encontrarse por encima del suelo, crecen hacia arriba y llevan hojas dispuestas de manera regular en nudos formados a lo largo del propio tallo. La porción comprendida entre dos nudos se llama entrenudo. Los tallos aumentan de longitud gracias a la actividad del meristemo apical situado en el extremo. Este punto de crecimiento (yema apical) es también el origen de las hojas nuevas, que lo rodean y protegen antes de abrirse. Las yemas apicales de los árboles caducifolios, que pierden las hojas durante parte del año, suelen estar protegidas por unas hojas modificadas llamadas escamas. Los tallos son más variables en aspecto externo y estructura interna que las raíces, pero también están formados por los tres tipos de tejidos conocidos y tienen varias características comunes. El tejido vascular se agrupa en haces que recorren el tallo longitudinalmente, y forma una red continua con el tejido vascular de hojas y raíces. En las plantas herbáceas, el tejido vascular está envuelto en tejido parenquimático, mientras que los tallos de las leñosas están formados por tejido xilemático endurecido. Los tallos aumentan de diámetro mediante la actividad de los meristemos laterales, que producen, en las especies leñosas, la corteza y la madera. La corteza (que comprende también el floema) actúa como cubierta externa protectora, que evita lesiones y pérdida de agua: se dan numerosas modificaciones del tallo básico, como las espinas de las zarzas. Ciertos tallos, como los zarcillos de las parras, están modificados para crecer hacia arriba y sujetarse al sustrato. Muchas plantas tienen hojas reducidas o carecen de ellas; en tal caso, es el tallo el que actúa como superficie fotosintética (véase cactáceas). En otras ocasiones el tallo, que recibe el nombre de filóclado o filocladio, se transforma para adquirir el aspecto de una hoja, como ocurre en el rusco (Ruscus aculeatus). Algunos reptan sobre la superficie del suelo y reproducen la planta de la que proceden por medios vegetativos; es un fenómeno común entre las gramíneas (reproducción vegetativa). Otros tallos son subterráneos y actúan como órganos de almacenamiento de nutrientes que, en muchos casos, aseguran la supervivencia de la planta durante el invierno; son ejemplos los bulbos de tulipanes, azafranes o narcisos.

Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de casi todas las plantas. Suelen ser láminas planas con un tejido interior llamado mesofilo que en su mayor parte es de naturaleza parenquimática; está formado por células poco apretadas entre las que quedan espacios vacíos que están llenos de aire, del cual absorben las células dióxido de carbono y al cual expulsan oxígeno. El mesofilo está limitado por las caras superior e inferior del limbo foliar, revestido de tejido epidérmico. Recorre el mesofilo una red vascular que proporciona agua a las células y conduce los productos nutritivos de la fotosíntesis a otras partes de la planta. El limbo foliar está unido al tallo por medio de un delgado rabillo o peciolo formado en su mayor parte por tejido vascular. En muchas especies brotan de la base del peciolo unos apéndices llamados estípulas: hay muchas clases de hojas especializadas. Algunas se modifican y adoptan la forma de espinas que protegen a la planta de los depredadores. Ciertos grupos de plantas tienen hojas muy especializadas que capturan y digieren insectos de los que extraen nutrientes que no pueden sintetizar (plantas insectívoras). A veces las hojas adoptan colores luminosos y forma petaloidea para atraer a los insectos polinizadores hacia las flores, pequeñas y poco atractivas. Las hojas más modificadas son las flores; en efecto, todas las piezas florales (carpelos, estambres, pétalos y sépalos) son hojas modificadas que se encargan de la reproducción.

El crecimiento y la diferenciación de los tejidos vegetales y órganos vegetales están controlados por varios factores internos y externos. Las hormonas vegetales, compuestos químicos especializados producidos por las plantas, son los principales factores internos que controlan el crecimiento y el desarrollo. Las hormonas se producen en cantidades muy pequeñas en unas partes de las plantas y son transportadas a otras, donde ejercen su acción. Una misma hormona puede desplegar efectos distintos en diferentes tejidos de destino. Así, la auxina, una de las más importantes hormonas vegetales, se sintetiza en las yemas apicales de los tallos y pasa desde allí a otras partes de la planta, donde puede tanto estimular el crecimiento como inhibirlo. En los tallos, por ejemplo, la auxina favorece el alargamiento de las células y la diferenciación del tejido vascular, mientras que en las raíces inhibe el crecimiento en la parte central y favorece la formación de raíces adventicias. También retrasa la abscisión o caída de flores, frutos y hojas. Las giberelinas son otras importantes hormonas controladoras del crecimiento vegetal; se conocen más de cincuenta tipos. Determinan el alargamiento de los tallos e inducen la germinación de la semilla de algunas gramíneas al desencadenar la producción de las enzimas que descomponen el almidón en azúcares para alimentar al embrión. Las citoquininas fomentan el crecimiento de las yemas laterales y se oponen así a la auxina; también favorecen la formación de yemas. Además, las plantas producen, por descomposición parcial de ciertos hidrocarburos, el gas etileno, que a su vez regula la maduración y abscisión de los frutos.

En el desarrollo y crecimiento de las plantas intervienen también varios factores externos, que con frecuencia actúan junto con las hormonas. Un tipo importante de respuesta a estímulos externos son los llamados tropismos, que determinan el cambio de la dirección de crecimiento de la planta. Son ejemplos el fototropismo, o inclinación del tallo hacia la luz; y el geotropismo, o respuesta del tallo y la raíz a la gravedad. Los tallos presentan geotropismo negativo, pues crecen hacia arriba, mientras que las raíces lo presentan positivo, y crecen hacia abajo. La fotoperiodicidad, o respuesta a los ciclos de luz y oscuridad, tiene especial importancia en la determinación del inicio de la floración, de la foliación y de la caída de las hojas; así, ciertas plantas son propias de días cortos, y solo florecen cuando el periodo de luz es inferior a cierto valor (véase Relojes biológicos). En el complejo inicio de la floración intervienen también otras variables, tanto internas (la edad de la planta, por ejemplo), como externas (la temperatura o la cobertura de otras plantas que impiden el paso del Sol). Así, muchas plantas del estrato herbáceo de los bosques caducifolios suelen florecer antes de que las especies arbóreas echen sus hojas planas y grandes impidiendo el paso de la luz.